Nawożenia azotem w uprawie borówki: dlaczego równowaga amonowo – azotanowa ma znaczenie

Prawidłowe nawożenie polega na zrównoważonym dostarczaniu roślinom wszystkich niezbędnych makro- i mikroskładników w odpowiednim czasie i w odpowiedniej ilości. Azot, jako najważniejszy z tych składników zasługuje na specjalną uwagę jeżeli chodzi o sposób i formę w jakiej jest podawany roślinom. Jest to szczególnie istotne w przypadku nawożenia borówki.

Zbilansowane odżywianie zaczyna się w strefie korzeniowej

Prawidłowa produkcja borówki zależy od zrównoważonego dostarczania wszystkich niezbędnych makro- i mikroskładników. Azot jest podstawowym składnikiem wzrostu roślin, jednak jego skuteczność jest ściśle związana z dostępnością fosforu, potasu, wapnia, magnezu, siarki oraz mikroelementów, takich jak żelazo, mangan, bor i cynk. Coraz częściej także jod jest uwzględniany jako element optymalnego bilansu składników pokarmowych. Interakcje między tymi składnikami odżywczymi, ich biodostępność dla rośliny oraz sposób ich późniejszego wykorzystania przez roślinę ostatecznie decydują o tym, czy program nawożenia przełoży się na zwiększenie plonów i poprawę jakości owoców.

Wnioski z najnowszych badań wskazują, że jednoczesne dostarczanie azotu amonowego (NH4+) i azotu azotanowego (NO3-) może dawać lepsze wyniki niż stosowanie wyłącznie jednej z tych form azotu. Podważa to pogląd, że azot azotanowy powinien być zawsze ograniczany w nawożeniu borówki. Zamiast traktować jedną formę azotu jako z natury korzystną, a drugą jako niepożądaną, producenci powinni rozważyć, w jaki sposób obie formy przyczyniają się do odżywiania roślin na poszczególnych etapach cyklu produkcyjnego.

Czy borówka rzeczywiście preferuje azot amonowy?

Często powtarza się stwierdzenie, że „borówka preferuje azot amonowy”. Odzwierciedla to rzeczywistą cechę fizjologiczną, jednak staje się mylące, gdy jest interpretowane jako uniwersalna zasada mówiąca, że forma amonowa azotu powinna zawsze dominować, a forma azotanowa zawsze powinna być ograniczana.

Borówka należy do rodziny wrzosowatych (Ericaceae) i jest przystosowana do kwaśnych środowisk, gdzie azot amonowy stanowi ważne źródło azotu. Ich metabolizm azotu oraz fizjologia systemu korzeniowego pomagają wyjaśnić, dlaczego nawożenie oparte na azocie w formie amonowej daje wystarczająco dobre rezultaty.

Jednak zdolność do efektywnego asymilowania azotu amonowego nie oznacza, że borówka nie potrafi skutecznie wykorzystywać azotu azotanowego. Nie dowodzi to również, że takie same preferencje dotyczące źródła azotu odnoszą się do każdej odmiany, systemu produkcji czy etapu rozwojowego rośliny.

Azot w formie azotanowej może być pobierany i asymilowany przez rośliny borówki. Po zredukowaniu w roślinie do formy amonowej jest on włączany do tego samego podstawowego szlaku syntezy azotu organicznego. Badania naukowe potwierdzają, że odpowiedzialny za ten proces enzym – reduktaza azotanowa (NR) jest aktywny w roślinach borówki, wbrew niektórym błędnym założeniom i opiniom (Journal of Plant Physiology 216 (2017) 79–87).

Badania opublikowane w czasopiśmie Scientia Horticulturae w 2021 roku wykazały, że wzrost borówki zależał zarówno od formy azotu, jak i od proporcji azotu amonowego do azotanowego. W warunkach prowadzonych doświadczeń nawożenie mieszaniną obu form azotu na ogół przynosiło lepsze efekty niż stosowanie wyłącznie jednej z nich. Co istotne, wyników tych nie należy interpretować jako wskazania jednej optymalnej proporcji dla wszystkich odmian, systemów uprawy czy etapów rozwoju roślin. Badanie dotyczyło określonych warunków i reakcji wzrostowych, podczas gdy zalecenia dla praktyki produkcyjnej muszą uwzględniać również plonowanie, rozwój owoców oraz ich jakość.

Dowody pochodzące z badań nad uprawą borówki na podłożach mineralnych, opublikowane w 2024 roku, wykazały, że zmiana proporcji azotu amonowego do azotanowego wpływała na gromadzenie składników pokarmowych, parametry fotosyntezy, kwitnienie, owocowanie oraz zawartość cukrów rozpuszczalnych. Różne proporcje prowadziły do odmiennych reakcji w zakresie tych cech. To właśnie dlatego równowaga między formami azotu powinna być dostosowywana do konkretnego celu produkcyjnego, a nie ustalana na podstawie założenia, że azot azotanowy jest zawsze mniej pożądany.

Ta sama ostrożność dotyczy również jakości owoców. Na akumulację cukrów, kwasowość, jędrność, wybarwienie oraz zawartość antocyjanów wpływa sposób odżywienia azotem, ale także odmiana, wielkość plonu, stopień dojrzałości, temperatura oraz warunki świetlne. Bardziej zrównoważona strategia żywienia roślin może pośrednio wspierać te parametry poprzez poprawę funkcjonowania rośliny i efektywniejsze pobieranie składników pokarmowych. Nie gwarantuje to jednak, że określony udział azotu w formie azotanowej poprawi każdy parametr jakości owoców.

Praktyczny wniosek jest taki, że preferencja borówki dla azotu amonowego ma charakter warunkowy, a nie bezwzględny. Kluczowe pytanie nie brzmi zatem, czy borówka ogólnie preferuje azot amonowy czy azotanowy, lecz jaka proporcja tych form najlepiej wspiera efektywne pobieranie składników pokarmowych, utrzymanie odpowiedniego pH strefy korzeniowej, prawidłowy wzrost roślin oraz osiągnięcie najlepszych wyników ekonomicznych w danych warunkach uprawy.

Azot azotanowy – więcej niż alternatywne źródło azotu

Przy odpowiednim sterowaniu nawożeniem azot w formie azotanowej może uzupełniać żywienie azotem amonowym i przyczyniać się do bardziej zrównoważonego zaopatrzenia roślin zarówno w azot, jak i w inne składniki pokarmowe.

Po pierwsze, azot azotanowy pełni funkcję cząsteczki sygnałowej a jako taki uczestniczy w regulacji fizjologii roślin oraz wzrostu systemu korzeniowego. Forma azotu może wpływać na rozwój korzeni oraz równowagę hormonalną roślin.

Po drugie, azot azotanowy występuje w roztworze w formie anionu (NO₃⁻). Aby zaspokoić zapotrzebowanie roślin, jest on pobierany przez korzenie w dużych ilościach. Dla zachowania równowagi potencjału elektrycznego w roztworze glebowym pobieraniu anionów azotanowych przez korzenie towarzyszy równoważne pobieranie kationów potasu, wapnia i magnezu. Ma to istotne znaczenie w produkcji owoców. Potas wspomaga regulację osmotyczną, aktywność enzymów oraz transport węglowodanów. Magnez jest niezbędnym składnikiem chlorofilu i odgrywa kluczową rolę w procesie fotosyntezy. Wapń natomiast odpowiada za stabilność ścian komórkowych i integralność błon komórkowych, co ma istotne znaczenie dla rozwoju owoców oraz jakości tkanek. Odpowiednie uwzględnienie proporcji azotu azotanowego do amonowego może wspierać pobieranie, przemieszczanie i metabolizm tych składników pokarmowych w roślinie.

Po trzecie, równowaga między azotem azotanowym a amonowym jest elementem strategii zarządzania żywieniem roślin, która wykracza poza samo uwzględnianie podstawowych składników pokarmowych. Szczególnie istotnym aspektem jest wpływ tej równowagi na pH strefy korzeniowej, zwłaszcza w uprawie borówki, gdzie odczyn podłoża ma kluczowe znaczenie. Za optymalny w uprawie borówki uznaje się zakres pH strefy korzeniowej wynoszący 4,8-5,2. Zarówno wyższe, jak i niższe wartości pH mogą znacząco wpływać na dostępność wielu składników pokarmowych dla roślin. Dzieje się tak nawet wtedy, gdy pożywka lub podłoże zawierają wszystkie niezbędne składniki odżywcze wymagane przez uprawę.

Pobieranie azotu amonowego i azotanów może szybko wpływać na pH roztworu otaczającego korzenie, zwłaszcza w uprawach prowadzonych w podłożach mineralnych. Zakwaszający efekt pobierania azotu amonowego jest zwykle szybszy niż wzrost pH następujący po pobieraniu azotanów. W glebach organicznych dodatkowym czynnikiem zakwaszającym strefę korzeniową może być proces bakteryjnej nitryfikacji azotu amonowego.

W związku z tym zarządzanie proporcją pomiędzy poszczególnymi formami azotu stanowi ważne narzędzie kształtowania środowiska korzeniowego. Ostateczny wpływ na pH strefy korzeniowej zależy od całkowitego składu nawozu (np. zastosowanie nawozów o obniżonym pH w roztworze), zapotrzebowania rośliny na azot oraz aktywnych procesów wymiany jonowej zachodzących w środowisku korzeniowym, a także od naturalnego pH i zdolności buforowej wody lub gleby oraz aktywności mikroorganizmów.

Proporcja azotu amonowego do azotanów powinna  zmieniać się w zależności do warunków uprawy

W produkcji towarowej stosunek azotanów do formy amonowej w zakresie od około 1:3 (75% azotu amonowego w całkowitej zawartości azotu) do 3:1 (25% azotu amonowego w całkowitej zawartości azotu) można uznać za praktyczny przedział, który należy oceniać i dostosowywać do lokalnych warunków uprawy. Stosunek azotanów do formy amonowej będzie wywierał różny wpływ w zależności od wielu czynników, takich jak odmiana, cel produkcji, rodzaj podłoża, pH wody do nawadniania i gleby oraz faza fenologiczna rośliny. Oznacza to, że równowaga pomiędzy tymi formami azotu jest elastyczna i powinna być dostosowywana do zmieniających się warunków uprawy.

Gleba lub podłoże. W uprawach na podłożach mineralnych środowisko korzeniowe może zmieniać się bardzo szybko. Dlatego należy ściśle monitorować stężenia składników pokarmowych, przewodność elektryczną (EC), skład odcieku oraz pH. W produkcji prowadzonej w glebie organicznej na formy azotu dostępne dla korzeni wpływa zawartość materii organicznej, procesy mineralizacji, nitryfikacji oraz zdolność buforowa gleby. W konsekwencji ten sam stosunek nawozowych form azotu może prowadzić do odmiennych warunków w strefie korzeniowej w różnych systemach uprawy.

pH i skład chemiczny wody do nawadniania. Strategia nawożenia azotem powinna sprzyjać utrzymaniu stabilnego pH strefy korzeniowej w odpowiednim zakresie. Żywienie oparte na azocie amonowym oraz proces nitryfikacji mogą przyczyniać się do zakwaszania środowiska korzeniowego, szczególnie gdy poziom wodorowęglanów w wodzie jest niski. Dostosowanie proporcji azotanów do azotu amonowego może stanowić część rozwiązania, jednak należy również uwzględnić alkaliczność wody, kwasowość nawozów oraz zdolność buforową podłoża.

Faza rozwojowa rośliny oraz równowaga między wzrostem wegetatywnym a generatywnym. Młode rośliny oraz uprawy we wczesnym okresie wzrostu wymagają odpowiedniej ilości azotu, aby wytworzyć produktywny aparat asymilacyjny. W okresie kwitnienia, zawiązywania owoców i ich rozwoju celem jest utrzymanie wysokiej aktywności fotosyntezy oraz odpowiedniego pobierania kationów bez nadmiernego pobudzania wzrostu wegetatywnego. Dostosowanie bilansu składników pokarmowych do konkretnej fazy rozwojowej rośliny powinno uwzględniać wszystkie aspekty żywienia: przewodność elektryczną (EC), pH strefy korzeniowej, równowagę kationów, azotu i fosforu, a także proporcje pomiędzy poszczególnymi formami azotu.

Warunki klimatyczne i aktywność korzeni. Temperatura, natężenie światła, dostępność wody oraz zawartość tlenu w strefie korzeniowej wpływają na aktywność korzeni. W okresach ograniczonej aktywności systemu korzeniowego wzrost EC w strefie korzeniowej może zwiększać ryzyko zaburzeń równowagi składników pokarmowych. Natomiast w warunkach sprzyjających intensywnemu wzrostowi i efektywnemu pobieraniu składników odżywczych inna proporcja form azotu może ułatwiać ich przyswajanie. Dlatego stosunek azotanów do azotu amonowego powinien być rozpatrywany łącznie ze strategią nawadniania oraz wpływem warunków klimatycznych na zapotrzebowanie roślin na składniki pokarmowe.

Całkowita dawka azotu. Należy również pamiętać, że samo dostosowanie proporcji pomiędzy formami azotu nie skompensuje niewłaściwie dobranej całkowitej dawki tego składnika. Nawet dobrze zbilansowany stosunek azotanów do formy amonowej, stosowany w nadmiernych ilościach, może prowadzić do zbyt intensywnego wzrostu wegetatywnego, zwiększać ryzyko zasolenia oraz zaburzać równowagę składników pokarmowych. Dlatego zarówno stężenie, jak i skład dostarczanego azotu muszą być zarządzane łącznie i w sposób skoordynowany.

Zalecenia dla producentów

Podsumowując, w nowoczesnej produkcji borówki wysokiej azot amonowy stanowi cenne źródło azotu, natomiast azot azotanowy pełni funkcję uzupełniającą. Proporcja pomiędzy tymi dwiema formami powinna być ustalana w odniesieniu do fazy fenologicznej rośliny, systemu uprawy oraz warunków panujących w strefie korzeniowej.

Szczególnie istotnych jest pięć zasad:

1. Priorytetowo traktuj warunki w strefie korzeniowej. Utrzymuj odpowiednie pH, często w zakresie około 4,8-5,2, i regularnie je monitoruj w podłożu lub w odcieku, stosując metodę pomiarową odpowiednią dla danego systemu produkcji.
2. Zarządzaj równowagą, a nie tylko dawką azotu. Traktuj azot amonowy i azotanowy jako wzajemnie uzupełniające się źródła azotu, które powinny być właściwie wkomponowane w cały program nawożenia, uwzględniający alkaliczność wody do nawadniania oraz wszystkie pozostałe składniki pokarmowe.
3. Dostosowuj nawożenie do fazy rozwojowej rośliny i systemu uprawy. Jako punkt wyjścia do oceny można przyjąć praktyczny zakres proporcji azotu amonowego do azotanowego w pożywce kroplowej wynoszący od około 1,5:1 w fazie wegetatywnej, do 1:2 w fazie generatywnej. Należy jednak pamiętać, że nie jest to uniwersalne zalecenie. Proporcje te należy korygować w zależności od reakcji roślin, wyników monitoringu pH i EC roztworu w strefie korzeniowej oraz założonych celów produkcyjnych.
4. Chroń ogólną równowagę składników pokarmowych. Monitoruj zawartość potasu, wapnia, magnezu i innych niezbędnych składników odżywczych w wodzie do nawadniania, a tam, gdzie jest to uzasadnione, również skład odcieku, przewodność elektryczną (EC) oraz pH. Instaluj ryzotrony lub opracuj odpowiednie procedury monitorowania zdrowotności systemu korzeniowego. Jednocześnie kontroluj stan odżywienia roślin poprzez regularne analizy składników pokarmowych w liściach.
5. Weryfikuj zmiany na podstawie plonu i jakości owoców. Opracuj protokół monitorowania wzrostu wegetatywnego, kwitnienia, zawiązywania owoców, wielkości plonu, rozmiaru jagód, zawartości ekstraktu (substancji rozpuszczalnych), kwasowości oraz jędrności owoców. Tam, gdzie jest to możliwe, porównuj wpływ różnych proporcji form azotu na te parametry przy zachowaniu jednakowej całkowitej dawki azotu i podobnych warunków uprawy.

Wartość tego podejścia wynika z jego elastyczności. Zamiast stosować sztywno określoną recepturę nawożenia, producenci mogą wykorzystywać obserwacje wzrostu roślin, jakości owoców oraz wyniki monitoringu strefy korzeniowej do oceny, czy aktualna równowaga pomiędzy formami azotu rzeczywiście odpowiada potrzebom uprawy.

Przykładowo w profesjonalnej produkcji borówki w Peru, prowadzonej w donicach, stosuje się proporcję azotu amonowego do azotanowego wynoszącą około 2:1 w fazie wegetatywnej, natomiast 1:2 w fazach generatywnych (kwitnienie, zawiązywanie i rozwój owoców). W fazie wegetatywnej większy udział azotu amonowego wspiera rozwój systemu korzeniowego i wzrost pędów, podczas gdy w fazie generatywnej zwiększony udział azotu azotanowego sprzyja utrzymaniu zrównoważonego pobierania składników pokarmowych ( kationów potasu, magnezu, wapnia ) oraz wspierać produkcję i jakość owoców.

Przykład z praktyki w Polsce

Niedawne, dwuletnie doświadczenie polowe przeprowadzone w układzie losowanych bloków kompletnych (RCB) w latach 2023-2024 w Polsce na odmianie borówki wysokiej „Bluecrop”, uprawianej w gruncie, dostarczyło istotnych informacji na temat wpływu form azotu na wzrost i plonowanie roślin.

Doświadczenie to obejmowało trzy kluczowe modyfikacje w stosunku do dominującej lokalnej praktyki nawożenia:

• Zmianę proporcji form azotu poprzez zwiększenie udziału azotu azotanowego (NO₃⁻) z 22% do 56% całkowitej ilości azotu podawanej w całym cyklu produkcji. Osiągnięto to poprzez zastąpienie siarczanu potasu (SOP, K₂SO₄) saletrą potasową (NOP, KNO₃) jako głównego źródła potasu. Celem było poprawienie pobierania składników pokarmowych i jakości owoców oraz ograniczenie nadmiernej akumulacji siarczanów w strefie korzeniowej.

• Zwiększenie stopnia zakwaszenia pożywki podawanej przez system kroplowy poprzez zastąpienie fosforanu mono amonowego (MAP) fosforanem mocznika (UP) jako źródła fosforu.* Miało to stworzyć korzystniejsze warunki pH w ryzosferze, a tym samym poprawić dostępność składników pokarmowych dla roślin.

• Wprowadzenie jodu do pożywki nawozowej w ilości proporcjonalnej do stosowanej saletry potasowej (KNO₃). Celem tego zabiegu było wzmocnienie rozwoju systemu korzeniowego, poprawa zaopatrzenia owoców w wapń oraz zwiększenie odporności roślin na stresy abiotyczne.

*UP (fosforan mocznika) jest stosowany jako samodzielny, suchy nawóz do fertygacji upraw glebowych w celu neutralizacji wodorowęglanów i obniżenia pH. Jest on również wykorzystywany jako składnik rozpuszczalnych nawozów NPK, powszechnie sprzedawanych przez firmę SQM pod marką Ultrasol® Magnum®.

W pierwszym roku badań rośliny odzyskiwały swój prawidłowy rozwój po istotnych uszkodzeniach gradowych powstałych rok wcześniej. Całkowity plon owoców był imponujący i wynosił odpowiednio o 29% oraz 36% więcej w wariantach 2 ( program SQM) i 3 ( program SQM + jod) w porównaniu z plonem uzyskiwanym przy standardowej praktyce gospodarstwa, który wynosił 16 t/ha.

W drugim roku te same rośliny nadal charakteryzowały się wyższą produktywnością. Plon był wyższy odpowiednio o 4% i 12% niż w wariancie kontrolnym opartym na praktyce gospodarstwa, gdzie uzyskano plon na poziomie 16 t/ha.

Ponadto owoce charakteryzowały się lepszą trwałością pozbiorczą podczas przechowywania przez 6 dni w chłodni, a następnie przez 10 dni w temperaturze pokojowej. W pierwszym roku badań jedynie 22-24% owoców w wariantach 2 i 3 wykazywało objawy szarej pleśni, podczas gdy w wariancie opartym na standardowej praktyce gospodarstwa odsetek porażonych owoców wynosił 34%.

W drugim roku doświadczenia uzyskano jeszcze wyraźniejszą poprawę. W wariancie 3, w którym zastosowano azotan potasu SQM Ultrasol®ine z dodatkiem jodu, udział owoców porażonych pleśnią był o 21 punktów procentowych niższy niż w wariancie kontrolnym. Dla porównania, przy standardowej praktyce gospodarstwa aż 57% owoców wykazywało objawy porażenia szarą pleśnią na koniec testu przechowywania.

Wyniki tych, oraz wielu innych badań doświadczalnych pokazują, że stosowanie azotu azotanowego (NO₃⁻-N) jako uzupełnienia, a nawet dominującej formy w stosunku do azotu amonowego (NH₄⁺-N), może stanowić element optymalnie zbilansowanego programu żywienia borówki.

Propozycje nawozów ULTRASOL® firmy SQM     

W systemach nawożenia opartych na nawozach prostych proponuje się standardowy azotan potasu ULTRASOL® K Plus oraz azotan potasu z jodem ULTRASOLINE® K Plus. Dla upraw nawożonych nawozami wieloskładnikowymi proponuje się odpowiednio dobrane nawozy z wymienionych poniżej:

Wnioski

Zdolność borówki do efektywnego wykorzystywania azotu amonowego jest dobrze udokumentowana a twierdzenie, że roślina ta zawsze preferuje wyłącznie formę amonową, a azot azotanowy powinien być w związku z tym ograniczany, stanowi nadmierne uproszczenie.

Dowody naukowe wskazują, że mieszane żywienie azotowe, obejmujące zarówno azot amonowy, jak i azotanowy, może wspierać lepszy wzrost roślin niż stosowanie wyłącznie jednej z tych form azotu. Forma azotu wpływa również na pobieranie składników pokarmowych, wydajność fotosyntezy, kwitnienie, owocowanie oraz wybrane cechy składu owoców. Reakcje te różnią się w zależności od pH, rodzaju podłoża, warunków klimatycznych, odmiany rośliny oraz jej fazy rozwojowej.

W komercyjnej produkcji borówki celem powinno być opracowanie zrównoważonego i elastycznego programu nawożenia azotowego, który w odpowiedni sposób wykorzystuje zarówno azot amonowy, jak i azotanowy.

Kluczowy przekaz jest prosty: skuteczne żywienie borówki nie polega na minimalizowaniu udziału azotu azotanowego. Polega ono na świadomym i właściwym zarządzaniu formami azotu w taki sposób, aby wspierać funkcjonowanie systemu korzeniowego, utrzymywać równowagę między wzrostem wegetatywnym i generatywnym, zapewniać stabilne plonowanie oraz uzyskiwać owoce wysokiej jakości.

Literatura:

1. Mainland, C. & Ehlenfeldt, M., 2017. Celebrating the 100th anniversary of highbush blueberry domestication – the contribution by Frederick Vernon Coville and Elizabeth Coleman White. Acta Horticulturae, 1180, 135-142.

2. Doyle, J. et al., 2021. Physiology of Nitrogen and Calcium Nutrition in Blueberry (Vaccinium sp.). Agronomy, 11(4), 765.

3. Takazimo, T. & Sugiyama, N., 1991. Growth responses to N forms in Rabbiteye and Highbush blueberries. J. Japan Hort. Sci., 60, 41-45.

4. Anwar, A. et al., 2024. Effects of NH4+-N:NO3–-N ratio on growth, nutrient uptake and production of blueberry (Vaccinium spp.) under soilless culture. Front. Plant Sci., 15.

5. Rahayu Y. et al., 2005. Root-derived cytokinins as long-distance signals for NO3–induced stimulation of leaf growth. Journal of Experimental Botany, 56 (414), 1143-1152.

6. Omori M. et al., 2024. Comparative transcriptome and functional analyses provide insights into the key factors regulating shoot regeneration in highbush blueberry. Horticulture Research, 11(6).

7. ISO, 2022. Fertilizers, soil conditioners and beneficial substances – Vocabulary. ISO 8157:2022(en), Ed. 3. International Organization for Standardization.

Materiał powstał we współpracy z firmą SQM